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La famille des Cichlidae Cichlidés

Avec environ 160 genres et plus de 900 espèces décrites, les Cichlidés représentent l'une des plus importantes familles de poissons. Près de la moitié des Cichlidés appartiennent au genre Haplochromis. Suite aux récents travaux de GREENWOOD (1979, 1980) le genre devra être divisé en plusieurs genres. En plus des trois grands genres Haplochromis, Cichlasoma et Tilapia (Sarotherodon) il existe un certain nombre de genres qui ne contiennent qu'une seute espèce (genres monotypiques). L'aire de répartition des Cichlidés s'étend à travers l'Afrique, l'Amérique du sud et centrale et certaines régions de l'Asie. En Afrique on les trouve partout sauf à l'extrême nord-est et au sud, Quelques espèces vivent à Madagascar. En Amérique on Ies trouve depuis le sud du Texas, en passant par l'Amérique centrale y compris Cuba et Haïti, jusqu'en Argentine. En Terre de feu, au sud du Chili et de l'Argentine il n'y a pas de Cichlidés. En Asie on les trouve seulement au sud de l'Inde et à Skri Lanka (Ceylan). Le nombre d'espèces est très variable sur les trois continents: env. 700 espèces en Afrique, plus de 200 en Amérique, mais en Asie seuiement un seut genre (Etroplus) avec trois espèces.

La carte de répartition géographique des Cichlidés montre que ces trois grandes régions sont totalement isolées l'une de l'autre. Ce n'est que grâce à la théorie de la dérive des continents du géophysicien Alfred Wegener et de son corollaire, la tectonique des plaques que l'on trouva une solution à ce phénomène. Il y a 200 millions d'années environ il n'existait que deux immenses continents : un sur l'hémisphère nord et un sur l'hémisphère sud. Celui de l'hémisphère nord comprenait l'actuelle Amérique du nord, l'Europe et l'Asie, celui de l'hémisphère sud l'Afrique, l'Amérique du sud, l'Australie et l'Antarctique, dénommé Continent de Gondwana. Il faut préciser que l'tnde actuelle était une partie de l'Afrique et appartenait donc également au Gondwana. Ce continent se divisait en séparant entre autre l'Inde de l'Afrique. L'Afrique et l'Amérique du sud apparaissaient dans leur forme actuelle du fait qu'elles dérivaient continuellement pendant près de 60 millions d'années. Vu que les ancêtres des Cichlidés colonisaient déjà le Gondwana, on peut interpréter les aires de répartition des Cichlidés, à première vue sans relations, en se basant sur la théorie de la dérive des continents.Traiter en détail toutes les adaptations écologiques des Cichlidés dépasserait le cadre de cet ouvrage. Elles sont traitées dans la littérature spécialisée (STAECK, 1974, 1978; FRYER & ILES 1972). Les Cichlidés vivent dans des milieux très différents. Rares sont les familles de poissons qui ont su aussi bien s'adapter aux conditions de l'environnement et aux particularités écologiques que les Cichlidés. Dans les grands lacs africains (Tanganyika, Malawi) les Cichlidés ont tout particulièrement réussi à occuper les niches écologiques les plus bizarres et à s'imposer face à la concurrence. La famille des Cichlidés contient des poissons de petite à moyenne taille, qui présentent en majorité la forme typique des Perches. Mais il existe aussi des Cichlidés au corps très allongé ou très haut et aptati latéralement. Parmi les premiers on peut citer comme exemples les représentants des genres Cichla, Crenicichla, Julidochromis et Teleogramma, pour les seconds: Symphysodon et Pterophyllum. Les Cichlidés peuvent vivre dans des conditions extrêmes. Ces facteurs défavorables peuvent être des eaux salées, eaux thermales, eaux pauvres en oxygène, eaux de grottes et eaux courantes avec rapides. Il existe des Cichlidés pouvant supporter des salinités élevées et même un séjour en eau de mer, tels par ex. Etroplus suratensis, Etroplus maculatus, Hemichromis bimaculatus, Hemichro- mis fasciatus, Chromidotilapia guentheri et quelques espèces de Tilapia (Sarotherodon). Des exemples très extrêmes sont: Sarotherodon alcalicus grahami et Sarotherodon alcalicus alcalicus. Ces poissons vivent dans des lacs dont l'eau à une haute teneur en carbonate de sodium, au pH très alcalin de 10,5! Quant à Sarotherodon aicalicus grahami, il vit dans des eaux thermales (par ex. lac Magadi) à une température de 40' C. Des eaux pauvres en oxygène sont également habitées ou au moins fréquentées temporairement par des Cichlidés. Sarotherodon aureus affectionne les bords plats et très échauffés du lac Victoria. Des analyses ont révélées que ces poissons peuvent même vivre dans une eau qui ne contient pratiquement plus d'oxygène. Le seul Cichlidé actuellement connu vivant dans des grottes est une sous-espèce de Cichlasoma urophthalmus, originaire des eaux caverneuses de la presqu'ile du Yucatan. Les rapides de certains fleuves africains sont également des biotopes défavorables où seules des espèces extrêmement adaptées peuvent survivre. Les habitants des rapides sont des représentants des genres Steatocranus, Teleogramma et quelques Lamprologus (L. congoensis, L. werneri). L'alimentation des Cichlidés est très variée. En général on peut dire que tous les Cichlidés sont plus ou moins des carnivores qui se nourrissent dans la nature surtout d'insectes, de vers et de poissons, exception faite pour quelques espèces des genres Tilapia et Geopha-gus qui sont presque exclusivement herbivores. Quelques espèces mangent seulement des poissons, par ex. Cichla ocellaris, Boulengerochromis microlepis ou certains Grenicichla. La plupart des Cichlidés atteignent une longueur de 5 à 30 cm. Le plus grand Cichlidé connu est Boulengerochromis microlepis d'une longueur de 80 cm et d'un poids de 3 kg. Autres grands Cichlidés: Cichlasoma managuense (jusqu'à 70 cm), Cichla ocellaris (jusqu'à 60 cm), Cichlasoma dovii (jusqu'à 50 cm) et Sarotherodon esculen- tum jusqu'à 50 cm. Ces quatre espèces sont très appréciées comme poissons comestibles et constituent une importante source de protéines pour la population indigène. Dans de nombreux pays, également en Asie, Sarotherodon esculentum est élevé dans des piscicultures comme poisson comestible. Les Cichlidés présentent un grand nombre de comportement. intéressants. Pour cette raison de nombreuses espèces se distinguent des familles apparentées, par ex.: les Nandidae (Poissons-feuilles), les Percidae (vraies Perches), les Centrarchidae (Perches-soleils), par la présence d'une seule narine de chaque côté de la tête et par des os pharyngés plus ou moins unis. Les Cichlidés n'ont qu'une seule nageoire dorsale composée d'une partie antérieure épineuse et d'une partie postérieure à rayons mous. La ligne latérale est le plus souvent en deux parties. Ia tête est toujours grande, le front des vieux mâles porte parfois une bosse adipeuse. Dans de nombreux cas la morphologie des Cichlidés permet de faire des déductions (limitées) sur leur mode de vie.

Les cichlidés occupent une place importante dans la recherche scientifique, particulièrement en éthologie. La littérature spécialisée fournit des détails sur les processus appris et le comportement inné, communication et rituel, comportement territorial, combats intraspécifiques et ordre hiérarchique, parade nuptiale et formation du couple. Les comportements lors des pontes, voir les soins de la ponte, sont décrits ci-dessous. Presque tous les Cichlidés déposent leurs oeufs sur un substrat quelconque (roches, feuilles, bois, sable). Peu d'espèces pondent en eau libre, le genre Tropheus en fait partie. Actuellement on désigne les Cichlidés, selon leur mode de soigner la ponte, comme pondeurs sur substrat découvert et pondeurs sur substrat caché, les incubateurs buccaux et les pondeurs dans grottes étant des cas particuliers de pontes sur substrat caché (WICKLER, 1966: Zool. Ib. Syst. 93, 127 – 138). Au sein des incubateurs buccaux on peut encore distinguer les incubateurs buccaux ovophiles (par ex. Haplochromis, Pseudotropheus) et les incubateurs buccaux larvophiles, tels que quelques Geophagus et Gymnogeophagus. Chez les i. b. ovophiles les oeufs sont pris dans la bouche immédiatement après la ponte, tandis que chez les i. b. larvophiles les oeufs sont d'abord déposés sur une pierre, à la manière des pondeurs sur substrat découvert, et ce sont les larves qui viennent d'éclore ou dont l'éclosion est imminente qui sont prises en bouche. Il apparait donc les formes de soins à la ponte suivantes: I Pondeurs sur substrat découvert Il Pondeurs sur substrat caché 1. Pondeurs dans abri (caverne) 2. Incubateurs buccaux a. Incubateurs buccaux ovophiles b, Incubateurs buccaux larvophiles. Les pondeurs sur substrat découvert et les pondeurs sur substrat caché diffèrent comme suit: Pondeurs sur substrat découvert: oeufs souvent petits et peu colorés, ovales, se fixant du c8té longitudinal, leur nombre est toujours élevé, jusqu'à 10000 unités. Dimorphisme sexuel très variable d'une espèce à l'autre. Quelques pondeurs sur substrat découvert présentent un dimorphisme sexuel à peine apparent (par ex. Symphysodon, Pterophyllum ou Cichlasoma managuense).

Pondeurs sur substrat caché: Les oeufs des pondeurs sont le plus souvent de taille moyenne et riches en vitellus, souvent colorés, se fixant à un des pôles ou longitudinalement, peu nombreux: souvent au max. 200 unités. Dimorphisme ou dichroïsme sexuel bien apparents chez mâles et femelles. g' plus coloré et plus grand. Les oeufs des incubateurs buccaux ovophiles sont, grands et souvent très colorés. Petit à très petit nombre, à peine plus de 15 chez Tropheus, sinon le plus souvent moins de 100. Filaments de fixation réduits ou inexistants. En général important dimorphisme sexuel, Les Q'o" sont très colorés, les g Q plus modestement. La classification qui consiste à répartir les Cichlidés selon leur mode de conservation des oeufs semble à première vue logique et claire. Mais elle ne permet pas d'expliquer toutes les possibilités indivi-duelles qui apparaissent chez les différents genres et espèces. Ces possibilités individuelles nécessitent que l'on tient compte de la répartition du rôle qui incombe au m5le et à la femelle lors des affectifs soins à la ponte. Selon PETERS, 1948, il en résulte cinq formes de familles: 1. La famille parentale: large répartition des rôles entre mAle et femelle, la défense du territoire incombant principalement au mâle. Dès la nage libre des alevins
le groupe est conduit à part égale par les parents. De nombreux Cichlidés pondeurs sur substrat découvert, classés comme mono- games, semblent être « occasionnellement » polygames. On a observé chez Cichlasoma maculicauda que le couple reste seulement uni en présence des descendants. Ensuite, en l'espace de très peu de temps (1 à 2 jours), le mâle peut s'accoupler avec une autre femelle. Le dimorphisme sexuel est à peine apparent. 2. La famille père-mère: elle se distingue de la précédente seulement par les soins prodigués aux oeufs et aux larves. La mère s'occupe exclusivement de ces soins, tandis que le père assure la défense du territoire. Lorsque les alevins nagent librement, les deux parents conduisent le groupe. Les partenaires sont également monogames, mais pas forcément indéfiniment. Un dimorphisme sexuel et chromatique apparait.Exemples: espèces du genre Pelvicachromis, Cichlasoma nigrofasciatum.
3. La famille mâle-mère: le mâle revendique un grand territoire qui comprend les petits territoires individuels d'incubation occupés par les femelles. Le mâle se charge de la defense de tous ces territoires, mais ne participe pas aux soins à la ponte. Le mâle est polygame. Le dimorphisme sexuel est prononcé: les cPCP sont plus grands et présentent souvent une autre coloration. Exemples: espèces du genre Apistogramma et Nannacara.

4. La famille maternelle: la femelle seule soigne la ponte, mais cela se passe en-dehors du territoire du mâle, II n'y a plus aucune relation entre les partenaires sexuels, mâle et femelle sont agames. Ils frayent avec plusieurs partenaires. Dimorphisme sexuel et dichroïsme sont très développés. La cellule familiale du type maternel apparait exclusivement chez les incubateurs buccaux. Exemples: espèces des genres Haplochromis et Pseudotropheus.

5. La famille paternelle: une vraie famille paternelle apparait seulement chez l'incubateur buccal Sarotherodon melanotherow. C'est le mâle qui porte les oeufs et les larves dans sa bouche. Mais on a observé que chez 10% des pontes la femelle prend également le frai dans sa bouche. Si deux partenaires se sont réunis, ils resteront monogames au moins durant une période de frai. Morphologiquement mâle et femelle diffèrent peu (pas de dimorphisme sexuel ou dichroïsme). Chez les Crenicichla il arrive que les mâles soignent également la ponte. De nombreux auteurs, également STAECK (1974), considèrent la famille père-mère comme valable pour les espèces du genre Crenicichla. La méthode des ocelles: Les Cichlidés présentent parfois des patrons de coloration très particuliers qui assument une fonction de signalisation déterminée et qui déclenchent chez les représentants de la même espèce des réactions innées (« instinctives ») déterminées. De tels déclencheurs au service de la communication, ou mieux au service de la reproduction, sont représentés chez de nombreux Cichlidés par une ou plusieurs taches, le plus souvent jaunâtres, situées sur la nageoire anale, dénornmées ocelles, Elles ont la taille, la forme et la couleur proches de celle des oeufs de l'espèce concernée. Ces ocelles assurent la fécondation des oeufs. Chez les incubateurs buccaux de nombreuses femelles prennent les oeufs dans la bouche immédiatement après l'émission. Leur fécondation s'avère donc difficile. C'est là qu'interviennent les ocelles situées sur l'anale des mâles et qui ressemblent aux oeufs. Le mâle déploie sa nageoire anale devant Iafemelle et les ocelles sont bien visibles. La femelle croit ramasse des oeufs et c'est à ce moment que le mâle libère son sperme. Ce dernier pénètre dans la bouche de la femelle et féconde les oeufs. La présentation de l'anale garnie d'ocelles joue un rôle important lors dit la parade nuptiale des incubateurs buccaux.